La morphologie fonctionnelle constitue aujourd'hui un vaste domaine de recherche interdisciplinaire, dont un des champs le plus notable est l'étude de la locomotion animale et humaine. Au-delà de ses aspects fondamentaux, cette recherche débouche sur une multitude d'applications, qu'il s'agisse de l'analyse du geste sportif, de la réalisation de « prothèses intelligentes », de robotique ou de modélisation du mouvement chez les formes actuelles ou fossiles. La paléontologie et l'évolution sont directement impliquées, qu'il s'agisse de reconstituer la locomotion de préhominiens, celle d'organismes disparus spectaculaires, comme les dinosaures, ou même la transformation des caractéristiques locomotrices, ou d'autres fonctions, le long des lignées évolutives.

Les travaux originaux ici réunis ont pour base les communications présentées au Collège de France les 29 et 30 avril 2004, lors d'un séminaire de la Chaire de biologie historique et évolutionnisme, organisé avec le concours de l'ensemble des personnels du FRE 2696 (CNRS/MNHN/université Paris-6/Collège de France), auxquels se sont joints d'autres collègues, que nous remercions de leur participation. Cette réunion a été placée sous le haut patronage de la « Commémoration nationale du centenaire de la mort de Jules-Étienne Marey » (ministère de la Culture). Pour diverses raisons, certaines des communications présentées lors du séminaire n'ont pu être reprises ici, mais ce fascicule s'est en revanche enrichi de quelques contributions supplémentaires, qui n'avaient pu alors être présentées.

Jules-Étienne Marey (1830–1904), qui occupa la Chaire « d'histoire naturelle des corps organisés » au Collège de France de 1869 à sa mort en 1904, est l'un des plus remarquables pionniers de l'analyse scientifique de la locomotion animale et l'un des inventeurs de la cinématographie [3]. On se souvient peut-être surtout de Marey comme d'un physiologiste, expérimentateur hors pair, acharné à enregistrer par les moyens mécaniques et graphiques de son temps diverses caractéristiques de l'organisme animal vivant [3,17]. Au travers de l'institut Marey, c'est sans doute la physiologie qui, en France, a recueilli et fait fructifier une grande partie de l'héritage intellectuel et technique de Marey. Le but et l'originalité du séminaire – et des travaux ici réunis – est toutefois de mettre l'accent sur une postérité du génie scientifique de Marey qui ne se laisse pas facilement décrire comme de la physiologie à strictement parler, telle que nous pouvons la concevoir aujourd'hui, au travers de son évolution tout au long du XX^e siècle. Il nous a semblé que la physiologie proprement dite ne constituait qu'une partie de l'héritage scientifique de Marey et qu'à côté d'elle se situait une dimension comparative et potentiellement évolutionniste, liée à l'étude de l'organisme complet, et que l'on peut approximativement qualifier de Morphologie fonctionnelle.

Jean-Pierre Gasc présente ici, dans sa généralité, l'historique et la problématique de ce vaste champ disciplinaire, ou plutôt transdisciplinaire, qu'est la morphologie fonctionnelle [7,8]. L'observation de l'organisme animal complet, vivant, en interaction avec son environnement, met immédiatement en évidence un certain nombre de comportements caractéristiques, au nombre desquels se situe la locomotion. On donne souvent le nom de « fonctions » à ces actions ou aptitudes biologiques : ainsi, la fonction locomotrice, qui répond à l'aptitude au déplacement dans le milieu, mais aussi la fonction manducatrice par laquelle l'appareil buccal va prélever dans l'environnement et traiter le « carburant » nécessaire au métabolisme. La réalisation de toutes ces fonctions biologiques est évidemment sous-tendue par la présence de structures organiques spécifiques, au moyen desquelles elles sont réalisées. Chacun est familier de ce dualisme structures/fonctions. Notons qu'il organise toute la classification des sciences biologiques. Au niveau de l'organisme et de ses constituants principaux, ce dualisme s'exprime par l'opposition familière entre anatomie et physiologie, mais il serait facile de retrouver cette même dualité à tous les niveaux d'intégration du vivant. La réflexion sur les rapports entre structures en fonctions, semée d'embûches épistémologiques, conduit immédiatement à la notion d'adaptation, un autre concept clé de la biologie évolutionniste, dont il ne peut manquer d'être question, implicitement ou explicitement, dans tous les travaux ici présentés.

Ainsi, la morphologie fonctionnelle peut-elle apparaître comme un domaine hybride, une interface entre disciplines structurales et fonctionnelles, s'intéressant d'abord à comprendre la réalisation concrète de grandes fonctions biologiques, notamment celles de la vie de relation, chez l'organisme complet en situation dans son environnement naturel. Bien entendu, elle s'intéresse aussi à la transposition de ces relations structuro-fonctionnelles chez les organismes fossiles, chez qui seules, en général, les structures demeurent (en partie) disponibles pour analyse [23,25]. La morphologie fonctionnelle ressort des disciplines structurales de la biologie : d'abord, évidemment, de l'anatomie comparée et, au-delà d'elle, d'autres disciplines structurales, telles que l'histologie et la cytologie, mais aussi de la systématique dont elle crée et utilise à la fois les objets : les caractères du phénotype et les taxons. Aux disciplines fonctionnelles – physiologie, éthologie, écologie... – la morphologie fonctionnelle emprunte nombre de concepts et techniques, en les appliquant toujours à ce niveau on ne peut plus concret de l'organisation biologique qu'est le phénotype, c'est-à-dire l'organisme individuel.

On voit par là que la morphologie fonctionnelle semble à première vue contredire l'une des approches les plus fructueuses, et les plus obstinément poursuivies par la biologie depuis deux siècles, celle du réductionnisme. S'intéressant en effet à l'organisme dans sa totalité intégrée, la morphologie fonctionnelle a semblé ne pas pouvoir se situer dans le puissant courant réductionniste qui a entraîné la biologie au XX^e siècle, pour triompher définitivement avec la génétique moléculaire contemporaine. Ainsi, trop vite taxées de passéistes, les recherches en morphologie fonctionnelle ont-elles été peu soutenues – une politique qui s'est manifestée avec continuité, tant dans les choix des décideurs de la recherche, que dans les programmes des enseignements supérieurs. D'où la situation actuelle préoccupante où la morphologie fonctionnelle n'occupe plus qu'une position relativement marginale au sein de nos institutions et établissements de recherche.

Et pourtant, à y bien regarder, la morphologie fonctionnelle participe du réductionnisme méthodologique aussi franchement que la biochimie ou que toute autre discipline biologique dite moderniste, et Marey nous en offre justement le plus éclatant exemple [17,19]. Le réductionnisme méthodologique de Marey, et après lui de toute la morphologie fonctionnelle, ne participe pas de la chimie, mais plutôt de la physique. Chez Marey, pour comprendre le mouvement, la locomotion animale, il convient de réduire l'organisme à une série de segments, d'articulations, de leviers, de vecteurs représentatifs. Il faut repérer les forces, leurs points d'application, leur intensité, leur durée, et comment elles s'exercent successivement et cycliquement dans le cadre d'une cinématique rigoureuse. En somme, il ne s'agit de rien moins que de réduire la complexité apparente du mouvement animal aux lois et principes généraux de la physique classique déterministe. Programme parfaitement rationaliste, dont les conséquences ultimes sont aujourd'hui la possibilité de calcul et de reconstitution virtuelle du mouvement, telles que la robotique, l'informatique, la cinématographie par images de synthèse et les prothèses intelligentes nous le montrent désormais chaque jour.

Au fil des travaux présentés ici, on peut comprendre comment les principes rationnels qui guidèrent les premières analyses de Marey trouvent désormais, au travers de fantastiques progrès techniques, des applications de plus en plus précises et variées. Il devient désormais possible, par exemple, d'évaluer le coût métabolique d'une fonction telle que la locomotion, et de reporter celui-ci au sein du bilan énergétique global de l'organisme en situation dans son environnement [18]. De telles quantifications permettent, par voie comparative, d'évaluer l'efficacité de tel ou tel dispositif ou design anatomique, objectivant ainsi la notion d'adaptation fonctionnelle. Il est évident que de telles études ont un retentissement direct sur la compréhension des « traits d'histoire de vie » et corrélativement sur notre vision des mécanismes adaptatifs mis en jeu dans l'évolution.

L'analyse des mouvements locomoteurs dans leurs relations avec la morphologie des organes effecteurs a bénéficié des progrès de la technique dans des perspectives très variées, comme le montrent ici divers travaux intéressant les mammifères actuels [2,5,12,13,24] et fossiles [1]. La locomotion chez les vertébrés non mammaliens donne également lieu à une multitude de travaux, dont on trouvera ici des exemples ou des synthèses à propos de formes aquatiques de grade « poisson » [21], chez les reptiles chéloniens [6] et chez les archosauriens, qu'il s'agisse de formes actuelles – oiseaux [20] –, ou fossiles – dinosaures non aviens [14]. La fonction de préhension, particulièrement développée chez les Primates, donne lieu ici à une analyse comparative [22], dont les implications paléontologiques sont directes.

Un effecteur particulièrement important et significatif de la fonction locomotrice correspond à l'appareil squelettique, dont l'importance de l'étude est en quelque sorte démultipliée, puisqu'elle offre une fenêtre unique vers des perspectives paléontologiques et évolutives [23,25]. On trouvera ici des contributions originales dans ce domaine, envisageant l'interprétation fonctionnelle du squelette et de ses tissus constitutifs dans des perspectives variées, qu'il s'agisse de tétrapodes très anciens [16]), de mammifères [4] ou d'oiseaux [20].

Enfin, le rôle de l'intégration neuromotrice ne saurait être passé sous silence, puisqu'en dernière analyse l'appareil musculo-squelettique (dont seule la fraction squelettique est directement disponible en paléontologie) n'est que la partie effectrice (ou aval) d'un ensemble « en boucle » organisme–milieu [7], dont une partie amont capitale est représentée, tant par les organes sensoriels, que par les voies centripètes et le système nerveux central [26]. On trouvera ici diverses communications illustrant certains aspects généraux de ces problèmes, dans des perspectives ontogénétiques [15], comme phylogénétiques [11].

Mais la morphologie fonctionnelle issue de Marey doit nous interroger encore sur un autre plan. Dans « morphologie fonctionnelle », il y a « fonction », un concept universellement utilisé en biologie, comme on l'a vu, mais qui demeure néanmoins problématique. Rendre compte, comme le font les biologistes, de la présence d'une structure par la (ou les) fonction(s) qu'elle exerce au sein de l'organisme, pose problème au philosophe. En biologie, derrière le fonctionnalisme, c'est donc en réalité tout le problème du finalisme qui ne peut manquer de se profiler. Vieux problème qui, depuis les « causes finales » d'Aristote, n'a pas manqué d'alimenter presque vingt-cinq siècles de débats philosophiques. Pour le biologiste, les structures ne vont pas sans les fonctions, et réciproquement. À tous les niveaux d'intégration, de la molécule à l'écosystème, la dualité structuro-fonctionnelle s'exprime à l'évidence et l'on retrouve cette opposition, qui est aussi complémentarité indissoluble, jusque dans le syntagme d'« être vivant » [23]. Autrement dit, comme l'exprimait Wainwright avec humour : « les structures sans les fonctions sont des cadavres, les fonctions sans les structures sont des fantômes » [27].

Dans quelle mesure une vision épurée du concept de fonction biologique pourrait-elle enfin se distancier radicalement du finalisme ? Divers épistémologues ont proposé des solutions au cours des trente dernières années, et c'est pour faire le point sur cette question, que le ministère de la Recherche a initié une ACI (action concertée incitative) interdisciplinaire sur La notion de fonction dans les sciences humaines, biologiques et médicales [10]. S'agissant de morphologie fonctionnelle, nous avons voulu, bien entendu, inscrire le séminaire et le présent fascicule thématique dans le cadre de cette action. Comme le montre ici Jean Gayon [9], le concept « étiologique » de fonction, qui s'inscrit dans une dimension explicitement évolutionniste, peut être opposé au concept « systémique », qui tente d'en faire l'économie.

Nous souhaitons remercier tout spécialement l'ensemble de nos collègues de l'unité CNRS FRE 2696 pour avoir présenté un large éventail de travaux de morphologie fonctionnelle actuellement en cours au sein de l'unité, exposés qui constituent en quelque sorte la colonne vertébrale du présent numéro thématique des Comptes rendus Palevol. Bien entendu, ces présentations, ainsi que celles des collègues d'autres unités et institutions, que nous remercions aussi chaleureusement de leur participation, ne peuvent prétendre recouvrir la totalité du champ de tout ce qui se fait actuellement dans le domaine de la morphologie fonctionnelle. Il ne s'agit donc là que d'un aperçu des recherches variées qui se poursuivent actuellement au niveau mondial et qui, bien entendu, ne s'appliquent pas qu'aux seuls vertébrés. Notre espoir est que le séminaire d'avril 2004 au Collège de France et le présent fascicule donnent une plus grande visibilité à ce type de recherches à vocation intégrative. Celles-ci demeurent, à notre sens, trop négligées et peu soutenues dans notre pays – la patrie de Marey – pour une série de raisons institutionnelles, historiques, voire de sociologie scientifique, qui mériteraient une analyse approfondie. Souhaitons que cette réunion et ce fascicule, ainsi que les commémorations de ce centenaire, fassent évoluer les choses.